Оригинал на доступен на сайте people.wku.edu
Примечание редактора Чарльза Х. Смита: В этой статье, представленной Обществу Линнея 3 ноября 1859 г. (и опубликованной в его Зоологических трудах в следующем году), Уоллес впервые подробно описывает разграничение фауны, который позднее будет названо в его честь: «Линия Уоллеса». Оригинальная нумерация указана в двойных скобках. Чтобы перейти непосредственно на эту страницу, свяжитесь с: http://people.wku.edu/charles.smith/wallace/S053.htm
[[п. 172]]. В статье г-на Склейтера 1 о географическом распределении птиц, прочитанной перед Линнейским обществом и опубликованной в февральских «Записках» 1858 года, он указал, что западные острова архипелага принадлежат индейцам, а восточные — австралийскому орнитологическому региону. Мои исследования в этих странах заставляют меня полагать, что одно и то же разделение будет хорошо в каждой области зоологии; и цель моего настоящего сообщения состоит в том, чтобы выделить точные границы каждого региона и обратить внимание на некоторые выводы, имеющие большое общее значение в отношении изучения законов ет естественного распределения.
Австралийская и индийская области зоологии очень заметно контрастируют. В одной из них сумчатый отряд составляет огромную массу млекопитающих, а в другом не существует ни единого сумчатого животного. Сумчатые по крайней мере двух видов (Cuscus and Belideus) встречаются по всем Молуккским островам и на Целебесе; но ни один [[с. 173]] не был обнаружен на соседних островах Ява и Борнео. Из всех разнообразных форм Quadrumana, Carnivora, Insectivora и Ruminantia, которые изобилуют в западной половине архипелага, единственными видами, обнаруженными на Молуккских островах, являются Paradoxurus и Cervus. Sciuridæ, столь многочисленный на западных островах, представлен на Целебесе только двумя или тремя видами, в то время как ни один не найден на территории ,которая находится дальше на восток. Птицы снабжают такими же примечательными примерами. Австралийский регион — самый богатый в плане мира попугаев; Азиатский (из тропических регионов) — самый бедный. Три полных семейства отряда Psittacine свойственны первому региону, и два из них, Какаду и Лори, простираются до его крайних границ, но ни один вид не проникает при этом на индийские острова Архипелага. С другой стороны, род Palæornis ограничен в равной степени относительно индийского региона. В отряде курообразных Phasianidæ относятся к Индии, а Megapodiidæ принадлежат австралии; но в этом случае по одному виду из каждого семейства просто переходит границы в соседний регион. Род Tropidorhynchus, весьма характерный для австралийского региона и повсеместно распространенный как на Молуккских островах и в Новой Гвинее, так и в Австралии, совершенно неизвестен на Яве и Борнео. С другой стороны, целые семейства Bucconidæ, Trogonidæ и Phyllornithidæ, а также родов Pericrocotus, Picnonotus, Trichophorus, Ixos, да и фактически почти все огромное семейство Thrushes и множество других родов, внезапно прекращаются на восточной стороне Борнео, Ява и Бали. Все эти группы — обычные птицы на великих индийских островах; они изобилуют повсюду; они являются характерными особенностями орнитологии; и наиболее поразительно для натуралиста, проходя через узкие проливы Макассар и Ломбок, внезапно полностью упустить их вместе с Quadrumana и Felidæ, Insectivora и Rodentia, разнообразные виды которых обитают в лесах Суматры, Явы и Борнео.
Чтобы точно определить границы двух регионов, где они (географически) наиболее тесно связаны, я могу упомянуть, что за несколько дней пребывания на острове Бали я обнаружил птиц родов Copsychus, Megalaima, Tiga, Ploceus и Sturnopastor, которые все характерны для индийского региона и в изобилии присутствуют на Малакке, Яве и Борнео; во время переезда в Ломбок в течение трех месяцев сбора в тех краях никого из них не было видно; они не встречались ни на Целебесе, ни на более восточных островах, которые я посетил. Рассматривая это в связи с тем фактом, что для Cacatua,Tropidorhynchus и Megapodius Ломбок — это западная граница распространения, то можно считать установленным тот факт, что Ломбокский пролив [[p. 174]] (шириной всего 15 миль) отмечает границы и резко разделяет два больших зоологических региона земного шара. Филиппинские острова в некоторых отношениях двойственны: они и похожи на оба региона, и отличаются от обоих. Они дефицитны в плане различных млекопитающих Борнео, но они не содержат сумчатых. Psittaci редки, как и в индийском регионе; Лори вообще отсутствуют, но есть один представитель Какаду. Дятлы, трогоны и роды Ixos, Copsychus, а также Ploceus очень характерны для Индии. Tanysiptera и Megapodius, опять таки, являются австралийскими видами, но они, кажется, представлены только одиночными видами. Острова также обладают несколько своеобразными родами. Мы должны в целом разместить Филиппинские острова в индийском регионе, но с учетом того, что им не хватает некоторых из его наиболее ярких особенностей. Они обладают несколькими изолированными видами из австралийского региона, но их ни в коем случае не достаточно, чтобы представлять собой реальный переход к указанным.
Оставляя на данный момент вопрос о Филиппинах, западные и восточные острова архипелага (как они разделены здесь) относятся к регионам, более отчетливым и контрастным, чем любые другие великие зоологические подразделения земного шара. Южная Америка и Африка, разделенные Атлантикой, отличаются не так значительно, как Азия и Австралия: Азия с ее обилием и разнообразием крупных млекопитающих и без сумчатых, и Австралия с едва ли чем-то иным, кроме сумчатых; Азия с ее великолепным Phasianidæ, Австралия с ее Megapodiidæ тусклого цвета; Азия — самый бедный тропический регион в плане Попугаев, Австралия — самая богатая: и все эти поразительные характеристики почти не тускнеют в самых пределах соответствующих им районах; так что через несколько часов мы можем ощутить такое количество зоологических различий, которое даст нам аж несколько недель или даже месяцев путешествия по любой другой части мира!
Более того, ничто в аспекте или физическом характере островов не заставляет нас ожидать такой разницы; их физические и геологические различия не совпадают с зоологическими различиями. На двух половинах архипелага наблюдается поразительная однородность. Большая вулканическая цепь проходит через обе части; Борнео является товарищем Новой Гвинеи; Филиппины очень похожи на такие же плодородные и такие же вулканические Молуккские острова; и это тогда как в восточной Яве начинает ощущаться более засушливый климат Тимора и Австралии. Но эти сходства сопровождаются чрезвычайным зоологическим разнообразием: у азиатских и австралийских регионов, находящихся на Борнео и в Новой Гвинее, соответственно, присутствует наиболее значимое развитие.
[[п. 175]] Но можно сказать: «Разделение между этими двумя регионами не такое абсолютное. Некоторый переход все-таки существует. Существуют виды и роды, общие для восточных и западных островов». Это правда, но (на мой взгляд) не доказывает никакого перехода в собственном смысле слова; а характер и степень сходства только сильнее подчеркивают абсолютное и изначальное различие двух разделений. Исключение здесь четко подтверждает правило.
Давайте рассмотрим эти случаи предполагаемого перехода. На западных островах почти единственным примером группы, свойственной Австралии и восточным островам, является Megapodius на северо-западе Борнео. Ни одна из австралийских форм млекопитающих не выходит за пределы региона. С другой стороны, Quadrumana встречаются на Целебесе, Бачане, Ломбоке и, вероятно, Тиморе; олени достигли Целебеса, Тимора, Буру, Керама и Джилоло, но не Новой Гвинеи; свиньи распространились по Новой Гвинее — вероятно, по истинной восточной границе рода Sus; белки встречаются на Целебесе, Ломбоке и Сумбаве: среди птиц на Целебесе и Сумбаве встречаются Gallus; дятлы достигают Целебеса, а птицы-носороги распространяются к северо-западу от Новой Гвинеи. Эти случаи идентичности или сходства животных двух регионов мы можем сгруппировать в три класса; 1-й — один и тот же вид; 2-й — близкородственные или репрезентативные виды; и 3-й — виды своеобразных и изолированных родов. Обычная Серая Обезьяна (Macacus cynomolgus) достигла Ломбока и, возможно, Тимора, но не Целебеса. Олень Молуккских островов, кажется, является разновидностью Cervus rufus обитающих на Яве и Борнео. Джунглевая курица на Целебсе и Ломбоке — это яванский вид. Hirundo javanica, Zosterops flavus, Halcyon collaris, Eurystomus gularis, Macropygia phasianella, Merops javanicus, Anthreptes lepida, Ptilonopus melanocephala и некоторые другие птицы выглядят одинаково на соседних островах восточных и западных регионов, а некоторые из них распространяются по всему региону Архипелаг. Но после прочтения Лайелла — о различных способах рассеивания животных и наблюдениях касательно близости островов — мы будем удивлены не столько обменом видами (большинство из которых являются птицами со значительными способностями к полету), но уж скорее тем, что на протяжении веков не произошло гораздо более значительного и почти полного слияния. Когда Атлантика постепенно сужалась до тех пор, пока пролив в двадцать миль не отделил Африку от Южной Америки… можем ли мы не сомневаться в том, что многие птицы и насекомые, а также некоторые млекопитающих взаимно заменили бы друг друга? Но такой обмен был бы случайной смесью фауны, которая была бы по существу и в принципе разнородной и не была бы естественным и регулярным переходом от [[p. 176]] одних к другим. Аналогичным образом случаи идентичных видов на восточных и западных островах архипелага обусловлены постепенным и случайным смешением изначально совершенно отличных фаун.
В наш второй класс (репрезентативные виды) мы должны поместить диких свиней, которые, как кажется, представляют собой отдельные, но тесно связанные виды на каждом острове; белки, также обитающие на Целебесе, имеют особые виды, как и дятлы и птицы-носороги, и две птицы Целебеса из азиатских родов Phænicophæus и Acridotheres. Теперь эти и еще несколько похожих видов тесно связаны с другими видами, населяющими Яву, Борнео или Филиппины. Только поэтому можно предположить, что виды западного вида перешли на восточные острова в столь отдаленный период, когда с одной или другой стороны вымерли и были заменены похожим видом, и мы получим именно такое положение вещей, которое наличествует сейчас. Такое вымирание и такая замена, которые мы знаем происходили постоянно. Таков был обычный ход природы в течение бесчисленных веков в каждой части земли, о которой у нас есть геологические записи; и если мы не готовы показать, что Индо-Австралийский архипелаг был совершенно исключительным регионом, то это, должно быть, и есть естественный ход событий. Если эти острова существовали в их нынешнем виде только во время одного из более поздних разделов третичного периода, и если произошел обмен видами с очень редкими и отдаленными интервалами, то факт некоторых идентичных и близкородственных видов является обязательным результатом. даже если эти две области изначально были заселены совершенно разными органическими существами и между ними никогда не было более тесной связи, чем сейчас. Таким образом, наличие ограниченного числа репрезентативных видов в двух регионах архипелага не доказывает наличие какого-либо истинного перехода от одного к другому.
Примеры нашего третьего класса — специфических родов, практически не имеющих родства с таковыми на соседних островах, — почти полностью относятся к населяющим Целебис и делающим этот остров интересным в принципе. Cynopithecus, род Бабуинов, необыкновенный Babirusa и особенный жвачный Anoa depressicornis, не имеют ничего общего с азиатскими млекопитающими, но, похоже, более похожи на африканских. Четверорукое животное того же рода (возможно, такое же самое) встречается на маленьком острове Бачан, который образует крайнюю восточную границу млекопитающих высочайшего уровня. Также сообщается, что родственный вид существует на Филиппинах. Теперь это появление четверорукого вида в австралийском [[с. 177]] регионе ничего не доказывает в отношении перехода к западным островам, где среди их многочисленных обезьян и человекообразных обезьян нет с ними ничего общего. Виды населяющие Целебес и Бачан имеют высокий суперорбитальный хребет, длинную носовую кость, собачью фигуру, маленький прямой хвост, хищные привычки и бесстрашный характер настоящих бабуинов, и у них нет родственного вида ближе, чем в тропической Африке. Anoa, кажется, также указывает на тот же регион, такой богатый на различные формы антилоп.
В классе птиц Целебеса обладает своеобразный род попугаев (Prioniturus), который, как говорят, встречается также на Филиппинах; Meropogon — промежуточный между индийской и африканской формой Щурковых; и аномальный Scissirostrum, который принц Бонапарт размещает рядом с мадагаскарской птицей, и формирует отдельное подсемейство для приема двух. Целебс также содержит вид Coracias, который находится здесь совершенно за пределами своего обычного региона — род ограничивается Африкой и континентальной Индией, не встречаясь ни в какой другой части архипелага. Птица Целебеса находится в «Конспекте» Бонапарта между двумя африканскими видами, поэтому я предполагаю, что она более близка родственным, чем индийская. Только что получив каталог мистера Смиат с Hymenoptera, собранным во время моей первой резиденции в Целебес, я обнаружил в нем некоторые факты столь же необычного характера. Из 103 видов только 16, как известно, обитают на любом из западных островов архипелага, в то время как 18 идентичны видам континентальной Индии, Китая и Филиппинских островов, а два, как утверждается, идентичны насекомым, известным до сих пор только по тропической Африке, и последние, как говорят, наиболее тесно связан с теми, что из Кейпа.
Я полагаю, что эти феномены распределения являются самыми аномальными из всех известных и фактически совершенно уникальными. Я не знаю ни одного другого места на земле, которое бы содержало ряд видов, в нескольких различных классах животных, ближайшие родственные виды которых не существуют ни в одной из стран, которые со всех сторон окружают его, но которые можно найти только на другом конце земного шара, отделенном от них огромным океаном. Ни в одном другом случае виды рода или родов семейства не распространены в двух отдельных регионах, разделенных странами, в которых они не присутствуют; так что в географическом распределении надо подумать над законом, утверждающем «что виды и группы населяют прилегающие области».
Факты, подобные этим, могут объясняться только смелым принятием грандиозных изменений на поверхности земли. Они учат нас тому, что указанный остров Целебес более древний, чем большинство островов [[с. 178]], которые сейчас его окружают и получили некую часть его фауны до того, как появились. Они указывают на то время, когда великий континент занимал часть, по крайней мере, того, что сейчас является Индийским океаном, из которых острова Маврикий, Бурбон2 и т. д. могут быть фрагментами, в то время как Банк Чагос и атоллы Килинг указывают на его бывшее продолжение на восток к окрестностям того, что сейчас является Малайским архипелагом. Группа с Целебеса остается последним восточным фрагментом этой ныне затопленной земли или некоторых соседних островов, что указывает на свое специфическое происхождение из-за зоологической изоляции и все еще сохраненное заметное сходство с африканской фауной.
Великий тихоокеанский континент, фрагментами которого являются Австралия и Новая Гвинея, без сомнения, существовал в гораздо более ранний период и простирался так же далеко на запад, как Молуккские острова. Расширение Азии до Юга и Востока до проливов Макассар и Ломбок должно было произойти после затопления обоих этих великих южных континентов; и разрушение, а также разделение островов Суматра, Ява и Борнео было последним большим геологическим изменением, которое претерпели эти регионы. То, что действительно произошло так, как указано здесь, мы полагаем, подтверждается следующими соображениями. На Яве или Борнео найдено не более двадцати (возможно, меньшее число) из примерно ста наземных птиц Целебеса, и только одно или два из двенадцати или пятнадцати млекопитающих. Однако из млекопитающих и птиц Борнео, по крайней мере, три четверти, возможно, пять шестых, обитают также на Яве, Суматре или полуострове Малакка. Теперь, посмотрев на направление проливов Макассар, простирающихся почти на север и юг, и вспомнив, что мы находимся в районе муссонов, устойчивый юго-восточный и северо-западный ветер, дующий попеременно около шести месяцев каждый, мы сразу заметим, что Целебес расположен более выгодно, чем любой иной остров, для приема бездомных пассажиров с Борнео — независимо от того, плыли ли они через море или добирались по воздуху. Расстояние тоже меньше, чем между любыми другими большими островами; нет сильных течений, чтобы нейтрализовать действие ветра; и многочисленные островки в среднем канале предлагают перевалочные пункты, которые могут спасти многих странников и допустить, после отдыха, новые миграции. Между Явой и Борнео ширина моря намного больше, а промежуточных островов меньше; также муссоны направлены вдоль, а не поперек моря Явы, сопровождаемого переменными течениями в одном и том же направлении, должны значительно увеличить случайную вероятность взаимодействия между двумя островами, которая является маловероятной; так что там, где возможности для сообщения наиболее велики, число видов, общих для обоих регионов [[с. 179]] наименьшие, и наоборот. Но опять же, масса видов Борнео, Ява и т. д., даже если они не идентичны, являются родственными, что, как и объяснено выше, указывает на идентичность в более ранний период; тогда как большая масса фауны Целебеса сильно отличается от фауны западных островов, состоящей в основном из родов и даже целых семейств, совершенно чуждых им. Это ясно указывает на прежнее полное разнообразие форм и видов — существующее сходство является результатом смешения, на крайнюю вероятность которого мы указывали. В случае больших западных островов указывается прежняя более полная схожесть, причем нынешние различия возникли из-за их изоляции в течение значительного периода, что дает время для указанного частичного вымирания и интродукции видов, что является обычным в естественных условиях. Если очень маленькое количество западных видов на Целебесе — это все, что могут обеспечить самые благоприятные условия для передачи, то полное сходство фаун западных островов никогда не сможет (с гораздо менее благоприятными условиями) быть воспроизведено теми же способами. И какие еще средства можно себе представить, кроме как прежние связи этих островов друг с другом и с континентом Азии?
Ярким подтверждением этой точки зрения есть вещественные доказательства весьма интересного характера. Эти края фактически все еще имеют связи, и это настолько явно: поднятие высоты всего на 300 футов почти удвоит протяженность тропической Азии. По всему Явскому морю, Малаккскому проливу, Сиамскому заливу и южной части Китайского моря корабли могут ставать на якорь на менее, чем на пятьдесят морских саженей. Огромная подводная равнина объединяет вместе, по-видимому, разрозненные части индийского зоологического региона и резко обрывается — как раз на своих границах — в непостижимом океане. Глубокое море Молуккских островов достигает самого побережья Северного Борнео, пролива Ломбок на юге и почти середины пролива Макассар. Так что не можем ли мы на основании этих фактов сделать весьма справедливый вывод о том, что в соответствии с системой чередующихся полос возвышений и впадин — которая, как представляется, в целом преобладает, — последнее значительное восходящее движение вулканического хребта Явы и Суматры сопровождалось созданием впадины, которая сейчас отделяет их от Борнео и от континента?
Стоит отметить, что различные острова Молуккских островов, хотя в целом и разделены морским путем, имеют меньше общих видов; но разделяющие их моря почти во всех случаях имеют огромную глубину, что указывает на то, что разделение имело место гораздо раньше. Тот же принцип хорошо иллюстрируется [[с. 180]] распространением рода Paradisea, два вида которого (заурядные райские птицы) встречаются только в Новой Гвинее и на островах Ару, Мизоль, Вайгиу и Джоби, которые связаны с Новой Гвинеей берегами глубин, и хотя они и не распространяются на острова Керам или Ке, которые находятся не дальше от Новой Гвинеи, но отделены от нее глубоким морем. Опять же, цепочка небольших вулканических островов к западу от Гилоло, хотя и разделенная каналами шириной всего лишь десять или пятнадцать миль, содержит множество различных репрезентативных видов насекомых и даже, в некоторых случаях, птиц. Бабуины из Бачана не достигли Гилоло, гораздо большего острова и отделены от него каналом шириной всего в десять миль и в одной части почти заблокированы маленькими островками.
Теперь, глядя на эти феномены распространения, и особенно на явления, представленные фауной Целебеса, мне кажется, что сильно преувеличенное следствие, приводящее к существующему распределению животных, было приписано случайной передаче особей посредством промежуточных морей; поскольку здесь у нас есть как бы тест или стандарт, с помощью которого мы можем измерить возможный эффект этих причин, и мы находим, что в условиях, возможно, наиболее благоприятных, которые существуют на земном шаре, процент видов, полученных из этого источника, является очень небольшим. Когда мои исследования на архипелаге будут завершены, я надеюсь, что смогу с некоторой точностью определить эту числовую пропорцию в нескольких случаях; но в то же время мы будем рассматривать 20 процентов в качестве вероятного максимума для птиц и млекопитающих, которые на Целебесе появились с Борнео или с Ява.
Давайте теперь применим этот стандарт к случаю Великобритании и континента, где ширина разделяющего моря и протяженность противоположных берегов почти одинаковы, но где почти все виды идентичны — а в случае с Ирландией более 90 процентов видов являются британскими, — и мы сразу увидим, что никакая теория передачи через нынешние проливы недопустима и вынуждена будет прибегнуть к идее очень недавнего разделения (давно признанного), в качестве объяснения таких зоологических явлений.
Однако именно для океанических островов мы считаем применение этого теста наиболее важным. Пусть кто-нибудь попробует реализовать сравнительные возможности передачи организованных существ через Макассарский пролив из Борнео в Целебес, а также из Южной Европы или Северной Африки на остров Мадейра, по крайней мере, в четыре раза дальше, и просто океан, и он, вероятно, посчитал бы, что в данном периоде в первом случае более вероятны сотни случаев передачи [[p. 181]], чем один в последнем. И все же из сравнительно богатой фауны насекомых Мадейры 40 процентов — континентальные виды; а из цветущих растений — более 60 процентов. Канарские острова предлагают почти аналогичные результаты. Ничто, кроме прежней связи с Континентом, не объяснит такого количества специфической идентичности (значение которой будет очень сильно увеличен, если мы примем во внимание репрезентативные виды); и направление Атласа в сторону Тенерифе и Сьерра-Невады в направлении Мадейры — существенные признаки такой связи.
Галапагосские острова не дальше от Южной Америки, чем Мадейра от Европы, и, в большей степени, гораздо более склонны принимать случайных иммигрантов; все же у них едва ли есть вид, идентичный любому обитающему на американском континенте. Эти острова, следовательно, вполне могли возникнуть посреди океана; или, если они когда-либо были связаны с материком, то это был такая далекая эра, когда естественное вымирание и обновление видов не оставили ничего общего. Характер их фауны, однако, значительнее, чем мы того должны ожидать от случайной интродукции очень немногих видов на отдаленных участках; они очень бедны; они содержит лишь несколько родов, и те разбросаны среди несвязанных семей; их роды часто содержат несколько близкородственных видов, что указывает на единый антитип.
С другой стороны фауна и флора Мадейры и Канарских островов, не имеют такого случайного характера. Они сравнительно богаты родами и видами; большинство основных групп и семей более или менее представлены; и эти острова фактически не имеют существенных отличий по общему характеру результатов своего животноводства и овощеводства от каких-либо гор в Европе или Северной Африке, изолированных примерно в той же степени.
Точно так же, как очень большое количество видов растений, насекомых и птиц в Европе и Северной Америке, либо абсолютно идентичных, либо представленных очень близкими по родству видами, наиболее точно указывает на то, что некоторые средства наземных взаимосвязей в широтах умеренных или субарктических существовали не в очень далекой геологической эпохе; и хотя многие натуралисты склонны рассматривать все подобные точки зрения как расплывчатые спекуляции изобилующие изъянами, мы убеждены, что они вскоре займут свое место среди законных научных выводов.
Геология может обнаружить часть изменений, которые претерпела поверхность Земли. Она может раскрыть прошлую историю и изменения того, что сейчас является сушей; но океан ничего не говорит о прошлом. Зоология и ботаника приходят тут на помощь [[с. 182]] своей родственной науке, и с помощью скромных сорняков и презираемых насекомых, населяющих его ныне далекие берега, могут обнаружить некоторые из тех прошлых изменений, которые сам океан отказывается раскрывать. Они могут указать — по крайней мере, приблизительно — где и в какой период должны были существовать бывшие континенты, из каких стран должны были быть отделены острова, и в какой далекой эпохе произошел разрыв. По бесценным признакам, которые мистер Дарвин определил по структуре коралловых рифов, по проводимым в настоящее время исследованиям дна океана и по более обширным и подробным знаниям о географическом распределении животных и растений, натуралист может вскоре — надеюсь — получить некоторое представление о континентах, которые теперь исчезли под океаном, и об общем распространения суши и моря в прежние геологические эпохи.
Большинство авторов, повествующих о географическом распределении, полностью упустили из виду его связь с устоявшимися геологическими фактами и тем самым создали трудности там, где их нет. Своеобразная и, по-видимому, эндемичная фауна и флора океанических островов (таких как Галапагосские острова и остров Святой Елены) были названы чем-то аномальным и необъяснимым. Представляется, что более простым условием таких островов было бы, чтобы их прирост организмов был идентичен приросту организмов ближайших земель, и что их фактическое состояние является непостижимой загадкой. Однако, все наоборот. Нам действительно не нужны спекулятивные гипотезы, нет новой теории, чтобы объяснить эти явления; они являются логическим результатом известных законов природы. Регулярное и непрерывное исчезновение видов и их замена союзными формами теперь не гипотеза, а установленный факт; и он обязательно производит такие своеобразные виды фауны и флоры на всех островах, кроме недавно сформировавшихся или вновь разрушенных, что, конечно, должно быть более или менее изменено в соответствии с возможностями передачи других видов с соседних континентов. Поэтому такие явления весьма редки. Мадагаскар, Маврикий, Молуккские острова, Новая Зеландия, Новая Каледония, острова Тихого океана, острова Хуан Фернандес, Ост-Индские острова и многие другие — все они представляют особенности такого типа в большей или меньшей степени. Именно случаи идентичности видов в дальних странах представляют реальную трудность. То, что должно было быть более нормальным положением вещей, в действительности исключительное и требует какой-то гипотезы для своего объяснения. Феномен распространения на Малайском архипелаге — на который я здесь обратил внимание — учит нас тому, что каким бы узким ни был пролив, отделяющий остров от своего [[p. 183]] континента, он все еще является непроходимым барьером для прохода любого значительного числа и разнообразия наземных животных; и что во всех случаях, когда на таких островах имеется достаточно богатая и разнообразная фауна видов, в основном идентичных или тесно связанных с таковой в соседней стране, мы вынуждены прийти к выводу, что произошел — по геологическим меркам — недавний разрыв. Великобритания, Ирландия, Сицилия, Суматра, Ява и Борнео, острова Ару, Канарские острова и Мадейра — это случаи, к которым рассуждения полностью применимы.
В своем вступительном эссе о флоре Новой Зеландии доктор Хукер3 наиболее убедительно применил указанный принцип для того, чтобы показать прежнюю связь Новой Зеландии и других южных островов с южной границей Америки; и я воспользуюсь этой возможностью, чтобы привлечь внимание зоологов к очень удовлетворительному способу, которым данная точка зрения устраняет многие трудности в вопросе распространения животных. Наиболее очевидным из них является появление сумчатых только в Америке (за пределами австралийского региона). Они, очевидно, пошли по тому же маршруту, что и растения Новой Зеландии и Тасмании, которые встречаются в южной части Америки с умеренным климатом, но, обладая большими способностями к рассеиванию, большей пластичностью организации, распространились по всему континенту, хотя и с таким небольшим количеством изменений формы и структуры с тем, чтобы указать на единство происхождения, которое было сравнительно недавно. Однако среди насекомых сходство по количеству и степени сходно с тем, которое проявляют растения. Среди бабочек красивые Heliconidæ строго ограничиваются территорией Южной Америки, за исключением одного рода (Hamadryas), обнаруженного в австралийском регионе от Новой Зеландии до Новой Гвинеи. Среди жесткокрылых много семей и родов характерны для обоих стран; Таковы Pseudomorphidæ среди Geodephaga, Lamprimidæ и Syndesidæ среди Lucani, Anoplognathidæ среди Lamellicornes, Stigmoderidæ среди Buprestes, Natalis среди Cleridæ — это помимо множества репрезентативных родов. Такое своеобразное распределение до сих пор только вызывало удивление и смешивало все идеи единства в распределении органических существ; но теперь мы видим, что они находятся в точном соответствии с явлениями, представленными флорой тех же регионов, что было разработано в мельчайших подробностях исследованиями доктора Хукера.
Однако несколько странно, что еще не было обнаружено ни одного идентичного вида насекомых, в то время как в Новой Зеландии и Южной Америке обнаружено не менее 89 видов цветковых растений. Взаимодействие между животными и растениями [[с. 184]] этих регионов должны обязательно зависеть от тех же физических изменений, которые претерпело Южное полушарие; и поэтому мы пришли к выводу, что насекомые гораздо менее устойчивы в своих специфических формах, чем цветковые растения, в то время как среди млекопитающих и наземных птиц (у которых род вообще не является общим для рассматриваемых стран) виды должны погибать и заменяться гораздо быстрее чем в где-либо. И это в точности соответствует тому факту (хорошо установленному геологией), что в то время, когда прежние моллюски европейских морей почти все идентичны живущим ныне видам, почти все европейские млекопитающие были другими. Продолжительность жизни видов, по-видимому, обратно пропорциональна их сложности организации и жизнедеятельности.
В кратком наброске, который я сейчас привел по этому интересному вопросу, приведены лишь такие очевидные и поразительные факты, которые может предоставить записная книжка путешественника. Поэтому аргумент должен потерять большую часть своего веса из-за отсутствия подробностей и накопленных примеров. Однако в явлениях распределения существует такое очень общее соответствие, которое отдельно выводится из различных классов или царств органического мира: всякий раз, когда один класс животных или растений демонстрирует явно выраженные определенные отношения между двумя регионами, другие классы, безусловно, будут показывать аналогичные, хотя они уже могут быть выражены в большей или меньшей степени. Птицы и насекомые учат нас все тем же истинам; и даже животные и растения — хотя они и существуют в таких разных условиях, к тому же размножаются и рассеиваются в результате таких, как правило, различных процессов — никогда не дадут противоречивых показаний, какими бы значительными ни были в плане количества взаимосвязей между указанными ими отдаленными регионами и, следовательно, несмотря на большее или меньшее значение, которое может иметь при определении вопросов такого характера.
Я приношу свои извинения за то, что предложил Линнеевскому обществу нынешний несовершенный план в ожидании более подробных доказательств и иллюстраций, которые я надеюсь привести в будущем.
* * * * *
Примечания редактора
1Филип Лютли Склетер (1829-1913), английский орнитолог.
2Теперь известный как Реюньон.
3Сэр Джозеф Далтон Хукер (1817-1911), английский ботаник.
* * * * *
Комментарий Бернара Мишо, палеобиолога (лич. общ. 4/00):
В этом оригинальном описании биотического разрыва между азиатскими и австралийскими птицами и млекопитающими биогеографические идеи Уоллеса изложены более четко, чем в более поздних версиях, таких как та, которую он дает о Малайском архипелаге (S715). Уоллес описывает данные о птицах и млекопитающих, на которых основан его тезис о неоднородности, но не обсуждает данные о насекомых или растениях, которые бы не поддержали данный тезис. Можно было бы обвинить Уоллеса в избирательном использовании доказательств, но это было бы наиболее нехарактерно для Уоллеса, который всегда был интеллектуально дотошен. Возможно, он просто увидел такое удивительное явление, что ему потребовалось объяснение; то, что такой же разрыв отсутствовал в других группах, было вторичным.
Уоллес утверждает, что мы имеем дело с неоднородностью, а не с переходной зоной. Это важная идея, причем не столько потому, что она считается переходной зоной в обычной биогеографии двадцатого века, но из-за того, к чему это его ведет. Уоллес отвергает появление странных австралийских видов в азиатской половине архипелага (или наоборот) как исключения, подтверждающие правило. Он более удивлен, что это не имеет более общего характера, учитывая близость и экологическое сходство Бали и Ломбок. Он, очевидно, скучал по балийскому меду (Lichmera limbata), но современные данные не свидетельствуют в пользу его редкости. Более отдаленные родственные таксоны — такие как эндемичные роды — представляют собой древние связи (то есть длительное разделение азиатских и австралийских земель), а не современную переходную зону.
Уоллес не верил, что случайные рассредоточения в экологическое время объясняли распространение млекопитающих и птиц на архипелаге; действительно, не было бы никакого разрыва, который объяснил бы, были ли такие события обычными. Вместо этого он связывает геологическую связь с биологическим разнообразием. У эндемичных «азиатских» родов Целебеса (Сулавеси) имеется незначительная биологическая связь с таксонами в Сундаленде и, таким образом, это свидетельствует о длительной геологической изоляции Сулавеси от прилегающих районов. Фактически, Сулавеси отделен от Сундаленда не шириной моря, а глубиной океана. Напротив, острова Сундалэнд соединены мелким морем и демонстрируют относительную однородность фауны. Найденная Уоллесом связь биологической концепции «разница равна времени» с геологической концепцией, согласно которой «глубина океана равна разделению», привела его к предположению, что биологические данные могут быть использованы для объяснения истории Земли. Эта связь должна была возобновиться в 1960-х и 70-х годах, отчасти благодаря трудам Леона Кройзата (который продвигал идею, что «жизнь и земля развиваются вместе»), а также является концепцией, лежащей в основе биогеографии аллопатрического видообразования.
мексиканского растения магея – Агава американская, которое у доколумбового коренного населения Мексики применялось множеством способов. И вот нам следует задаться вопросом: это еще одна загадка о летающих тарелках или о снежном человеке?